Annelid 기능 유전체학은 양측 생활주기의 기원을 밝힙니다.

Jul 06, 2023

Nature 615권, 105~110페이지(2023)이 기사 인용

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중간 유충을 통한 간접적인 발달은 모든 주요 동물 계통에 존재하며, 이는 유충을 대부분의 동물 진화 시나리오의 중심으로 만듭니다2,3,4,5,6,7,8,9,10,11. 그러나 유충이 어떻게 진화했는지는 여전히 논쟁의 여지가 있습니다. 여기서 우리는 몸통 형성의 시간적 변화(즉, 이질성)가 유충과 양측 생활주기의 다양화를 뒷받침한다는 것을 보여줍니다. 우리는 환형동물 Owenia fusiformis와 다른 두 환형동물의 수명 주기 동안 전사체 및 후생유전체 프로파일링을 사용하여 환형동물 Owenia fusiformis에서 염색체 규모 게놈 시퀀싱을 수행했습니다. 우리는 트렁크 발달이 O. fusiformis의 먹이 유충에서 사전 변태 단계로 연기되지만 Capitella teleta의 점진적인 변태와 Dimorphilus gyrociliatus의 직접 발달 배아를 통해 비 먹이 유충의 낭배 형성 후에 시작된다는 것을 발견했습니다. 따라서 O. fusiformis의 배아는 먼저 유충 조직과 성체 머리를 형성하는 확대된 전방 영역으로 발달합니다. 특히, 이는 O. fusiformis 유충이 광범위한 전사체 유사성을 보이는 다른 양측성 동물의 소위 '머리 유충'에서도 발생합니다. 함께, 우리의 연구 결과는 머리 유충에서 최대로 관찰되는 머리와 몸통 형성의 시간적 분리가 Bilateria에서 유충 진화를 촉진했음을 시사합니다. 이는 유충과 성충의 기원을 설명하기 위해 유전자 조절 프로그램의 공동 옵션9,10 또는 혁신11을 제안하는 일반적인 시나리오와는 다릅니다.

많은 동물 배아는 성적으로 유능한 성체로 변태하는 유충으로 발달합니다1. 유충은 형태학적, 생태학적으로 다양하며 광범위한 계통발생 분포를 고려할 때 동물 진화의 주요 시나리오의 중심입니다2,3,4,5,6,7,8,9,10,11. 그러나 이러한 시나리오는 유충이 조상인지 또는 이차적으로 진화했는지 여부와 유충의 진화를 촉진한 메커니즘에 대해 반대합니다. 따라서 유충의 기원과 동물 진화를 설명하는 중요성은 여전히 논쟁의 여지가 있습니다.

트로코포어(trochophore)는 정점 감각 기관과 구강 전 기관 섬모 띠18를 특징으로 하는 광범위한 유충 유형으로 일반적으로 Annelida 및 Mollusca에 할당됩니다. 그러나 Annelids는 직접 및 간접 발달이 가능한 종과 부유성 또는 lecithotrophic 유충을 포함하여 다양한 생활주기와 유충 형태를 보여줍니다. 특히, 다른 모든 환형동물의 자매 분류군인 Oweniida를 형성하는 Oweniidae 및 Magelonidae 그룹은 독특한 플랑크토트로픽 유충을 가지고 있습니다(그림 1a 및 확장 데이터 그림 1a). 특히, 'mitraria'12로 불리는 Oweniidae의 유충은 확대된 전구강 부위와 후측 채털 다발, 한 쌍의 신장 및 계통발생학적으로 멀리 떨어진 유충과 유사한 긴 단섬모 모양의 섬모띠를 가지고 있습니다. 극피동물과 반척동물21,22. 그러나 oweniids는 다른 트로코포어 및 양측 유충과의 유충 분자 패턴의 유사성을 포함하여 Annelida 및 심지어 Spiralia 전체의 조상으로 간주되는 많은 발달 특성을 보여줍니다. 따라서 Annelida의 생활주기와 애벌레 형태의 다양성은 일반적으로 보존된 초기 배아 발생 및 성체 신체 계획은 애벌레 특성이 어떻게 진화하는지 조사하는 훌륭한 모델입니다. 또한 유충의 기원과 동물 생활주기에 대한 가설을 공식화하고 평가하는 데 이상적인 모델입니다.

a, 오웬니드와 마젤로니드의 유충은 다른 환형과의 유충과 다릅니다. O. fusiformis mitraria 및 Magelona spp.의 DIC(차동 인터페이스 대비) 이미지 및 z-스택 공초점 레이저 스캐닝 뷰. DAPI 및 아세틸화 α-튜불린(Ac Tub)을 사용하여 핵에 대해 염색된 유충. b, 후생동물 유전자 보체의 주요 구성 요소 분석은 O. fusiformis가 보존적으로 진화하는 유전자 보체를 갖는 다른 계통과 클러스터되어 있음을 보여줍니다. 완전히 레이블이 지정된 그래프는 확장 데이터 그림 1e를 참조하세요. 삽입된 성체 O. fusiformis의 이미지. c, 종당 유지된 후생대 전 및 후생대 오르토그룹의 백분율. 점선 수직선은 O. fusiformis의 값을 나타냅니다. 종 이름 목록은 보충 표 2.d에 나와 있습니다. O. fusiformis와 Pecten maximus 사이의 핵형 대응은 조상 나선 염색체 보체를 예시합니다. 각 색상은 조상의 양측성 연결 그룹을 나타냅니다. 회로도 도면은 축척에 맞지 않습니다. an, 항문; 에, 정점 다발; ch,채태; 그, 머리; 모, 입; pt, 프로토트로크; tt: 텔로트로크. 스케일 바, 50 µm(a) 또는 2.5 mm(b).

1 or downregulated for a LFC < 1, given an adjusted P value < 0.05. Principal component analyses were performed on the variance stabilizing-transformed matrices of the normalized DESeq2 matrices. For the O. fusiformis adult tissues samples, genes specifically expressed (TPM > 2) only in both the head and head plus two anterior-most segment samples were classified as adult anterior genes, and those expressed only in both the tail and the body wall were classified as adult trunk and posterior genes (Supplementary Tables 52 and 53). For all three annelid taxa, anterior, trunk and posterior markers were defined as genes for which their spatial expression pattern has been validated through in situ hybridization in the literature (Supplementary Tables 54–56). TPM and DESeq2 gene expression matrices of developmental and adult tissue samples are also available in the GitHub repository (see Data availability section)./p> 0 and a LFC < 0 indicates whether a peak opens or closes, respectively, given an adjusted P value < 0.05. Stage-specific and constitutive peaks were determined using UpSetR (v.1.4.0)126, and both the consensus peak set and the stage-specific peak sets were classified by genomic region using HOMER (v.4.11)127 and further curated. Visualization of peak tracks and gene structures was conducted using pyGenomeTracks (v.2.1)128 and deepTools (v.3.4.3)121. To correlate chromatin accessibility and gene expression, this genomic region annotation was used to assign peaks to their closest gene (63,726 peaks were assigned to 23,025 genes in O. fusiformis and 44,368 peaks were assigned to 23,382 genes in C. teleta). Pearson correlation coefficient between chromatin accessibility and gene expression was computed individually by peak using two-sided tests (Supplementary Fig. 18). GO enrichment analysis of the gene sets regulated by peak clusters was performed using the topGO (v.2.44) package. We performed Fisher's exact test and listed the top 30 significantly enriched GO terms of the class biological process (Supplementary Figs. 19 and 20). To ease visualization, all 242 non-redundant enriched GO terms were clustered through k-means clustering by semantic similarity using the simplifyEnrichment (v.1.2.0) package104 (Supplementary Tables 61–71 and Supplementary Figs. 21–23). Coverage files and peak set files are available in the GitHub repository (see Data availability section)./p>

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